Вестибулярный анализатор, анатомическое строение


Вестибулярный анализатор, как и другие рецепторы, у высших животных и человека представляет собой сложно устроенный орган, сформировавшийся в процессе ряда филогенетических преобразований.

Согласно современным представлениям, периферический вестибулярный анализатор состоит из двух самостоятельных органов: филогенетически более раннего отолитового аппарата и филогенетически более позднего аппарата полукружных каналов. Обе названные части различны по своему строению и функции.

Строение периферического вестибулярного анализатора человека представляется в следующем виде:

В пирамидке височной кости человека помещается сложное образование - лабиринт, включающий два периферических рецепторных аппарата: слуховой (улитка) и вестибулярный (преддверие и полукружные каналы).

Костные полукружные каналы представляют собой дугообразные трубки, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, преддверие же - полость эллиптической формы, разделенную костным гребешком на два углубления.

Полости   костных полукружных каналов   и   преддверия заполнены бесцветной прозрачной жидкостью - перилимфой,  в которой находятся в подвешенном состоянии (при помощи соединительнотканных тяжей) перепончатые образования, повторяющие форму костных образований перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия (utriculus et sacculus)]. Внутри перепончатых образований имеется более густая бесцветная жидкость - эндолимфа.

Перепончатый лабиринт при помощи эндолимфатического канала (ductus endolymphaticus) сообщается с sacculus endolymphaticus, который находится вне лабиринта в черепной полости, в дубликатуре твердой мозговой оболочки.

Перепончатые полукружные каналы, как и костные, на одном конце имеют утолщение - ампулу, в которой располагается рецепторный прибор (периферическая часть вестибулярного анализатора - cristae ampullaris).

В этих местах однослойный плоский эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность перепончатых полукружных каналов, заменен клетками двух родов: 1) бокаловидными чувствительными нейроэпителиальными и 2) опорными, имеющими цилиндрическую или веретенообразную форму.

Чувствительные клетки имеют в своем свободном конце непостоянное число волосков. Эти волоски окутаны полупрозрачным студенистым веществом и образуют нечто вроде кисти, свободно расположенной в просвете перепончатого канала (cupula ampullaris), которая может смещаться при движении эндолимфы.

Некоторые авторы считают, что волоски нейроэпителия не свободны в просвете ампулы, а прикрепляются к противоположной ее стенке, образуя собой как бы заслонку.

В перепончатых мешочках преддверия также заложены свои рецепторные образования в виде maculae staticae.

В области maculae staticae utriculi et sacculi, так же как в области cristae ampullaris полукружных каналов, располагаются чувствительные и опорные клетки.

Чувствительные клетки, основанием своим связанные с нейрофибриллами вестибулярного нерва, на свободных концах имеют короткие волокна. Из опорных клеток отходят длинные волоски, которые, переплетаясь между собой, образуют нечто вроде войлока, склеенного желатиноподобной массой - membrana otolitica, в которой имеются кристаллы углекислого и фосфорнокислого кальция (отолиты).

Под действием силы тяжести и инерции отолитовая мембрана может смещаться в эндолимфе.

В процессе эволюции наряду с постепенным усложнением периферических рецепторных аппаратов происходило и усложнение проводящих путей и центров этой системы.
 
Аксоны биполярных клеток узла gangl. Scarpae вместе с волокнами кохлеарной ветви располагаются во внутреннем слуховом проходе и образуют ствол VIII пары черепномозговых нервов, которые входят в вещество продолговатого мозга в области ромбовидной ямки и делятся на кохлеарную и вестибулярную ветви. Вестибулярная ветвь, проникая в продолговатый мозг между corpus restiforme и нисходящим корешком тройничного нерва, подходит к вестибулярным ядрам.

Согласно современным представлениям, имеется четыре вестибулярных ядра: триангулярное, латеральное, верхнее, вентрально-нисходящее, которые представляют собой комплекс различных по своему филогенетическому развитию образований.

Выделяют пять вестибулярных рефлекторных дуг.

1. Вестибуло-спинальная рефлекторная дуга представляет собой нисходящие пути от вестибулярных ядер к клеткам передних рогов спинного мозга: 1) от ядра Дейтерса в составе бокового столба спинного мозга идут нисходящие волокна вестибулярного нерва к клеткам передних рогов всех отделов спинного мозга; 2) от треугольного ядра и ядра нисходящего корешка вестибулярного нерва через задний продольный пучок к шейному отделу спинного мозга.

По этим путям осуществляются вестибулярные тонические рефлексы на туловище и конечности. Вестибулярный аппарат непрерывно посылает импульсы для регуляции тонуса мышц, позы туловища.

Нарушение шейных тонических рефлексов и рефлексов с верхних конечностей указывает на участие в процессе нисходящих путей от треугольного ядра и ядра нисходящего корешка вестибулярного нерва. Нарушение тонических рефлексов мышц туловища происходит при поражении волокон, идущих от ядра Дейтерса.

Однако не следует забывать, что в регуляции мышечного тонуса под общим контролирующим действием коры головного мозга участвует общая чувствительность, глубокое мышечное чувство, зрительный анализатор и мозжечок.

2. Вестибуло-глазодвигательная рефлекторная дуга. От вестибулярных ядер стволового отдела мозга идет II вестибулярный нейрон: от ядра Бехтерева неперекрещенный - восходящий путь, от треугольного и, возможно, части ядра Роллера (ядра нисходящего корешка) - перекрещенный восходящий путь. Эти пути поднимаются в составе заднего продольного пучка до задней белой спайки и зрительного бугра, откуда начинается III нейрон вестибулярного нерва.

Восходящие вестибулярные пути, идущие в заднем продольном пучке, имеют анатомические связи с ядрами глазодвигательных нервов (III-IV-VI). По этой дуге осуществляется вестибулярный нистагм и регулируются содружественные движения глаз при перемене положения тела или головы в пространстве.

С. Я. Гольдин подчеркивает наличие связей вестибулярных ядер с соответствующими полукружными каналами. Таким образом выделяются дуги горизонтальных, вертикальных и ротаторных вестибулярных рефлексов, при нарушении которых наблюдаются двигательные рефлексы в соответствующих плоскостях.

Существует представление, что вертикальный нистагм связан с поражением верхних отделов; горизонтальный - средних отделов и ротаторный - нижних отделов ствола мозга.

3. Вестибуло-вегетативная рефлекторная дуга. Вопрос о связях вестибулярного аппарата с вегетативной нервной системой представляет большой теоретический и клинический интерес.

Ряд авторов считал, что вегетативные реакции, возникающие при раздражении лабиринта, обусловлены непосредственным анатомическим соседством вестибулярных ядер с ядрами блуждающего нерва в стволе мозга. Согласно современным представлениям, ретикулярная субстанция (формации) в области ствола включает вегетативные и вестибулярные ядра. Имеются также работы, указывающие на то, что восходящие пути вестибулярного нерва непосредственно связаны в области задней комиссуры с ядрами Даркшевича, которые, по Б. Н. Клоссовскому, являются вегетативным образованием, участвующим в регуляции сосудистого тонуса головного мозга. Большинство авторов придают большое значение супра-вестибулярным путям, имеющим связь с диэнцефальной областью - вегетативными центрами.

Из вышеуказанного видно, как богаты анатомические связи между ядрами вестибулярного нерва и вегетативными образованиями почти во всех отделах головного мозга.

4. Преддверно-мозжечковая рефлекторная дуга. Известно, что вестибулярная система имеет большие анатомические связи с мозжечком, поэтому при поражении центральной нервной системы нередко приходится говорить о преддверно-мозжечковом синдроме в отличие от поражения лабиринта.

Волокна вестибулярного корешка частично непосредственно оканчиваются в чреве мозжечка. Основная часть волокон, преимущественно от ядра Бехтерева, поступает в мозжечок в составе его нижней ножки и оканчивается в n. fastigii.

Мозжечок имеет и обратные связи с вестибулярной системой.
 
От коры полушарий мозжечка через верхнюю ножку направляются волокна к красным ядрам, откуда импульсы могут переключаться на tr. rubro-spinalis и tr. vestibulo-spinalis. От ядра n. globosus и emboliformis мозжечка идут пути к вестибулярным ядрам Бехтерева и др. (Дейтерса), поэтому импульсы непосредственно переключаются на вестибуло-спинальный путь и тем самым оказывают влияние на вестибулярные тонические рефлексы.

Мозжечок есть орган, координирующий движение и тонус мускулатуры и имеющий Прямые анатомо-физиологические связи с вестибулярными ядрами ствола. Кроме вестибулярных импульсов, он получает сигналы от проприоцепторов, общей чувствительности, зрительного и слухового анализаторов. Мозжечок связан с корой лобных долей, осуществляющей высший контроль над этими функциями.

При поражении полушарий мозжечка возникают нарушения мышечного тонуса и координации движения на той же стороне.

5. До настоящего времени не установлено корковое вестибулярное представительство. Несмотря на то, что система восходящих волокон вестибулярного и слухового нервов анатомически еще не прослежена выше промежуточного мозга, имеются клинические данные, которые заставляют предполагать наличие связей вестибулярного прибора с корой головного мозга.

Высказываются различные предположения о том, каким путем вестибулярные импульсы достигают коры головного мозга. Некоторые авторы полагают, что вестибулярные раздражения, достигая ядер в варолиевом мосту, переходят по заднему продольному пучку на противоположную сторону и доходят до задней спайки Даркшевича и интерстициального ядра, а отсюда уже по волокнам идут к бледному шару и коре височной доли.

Марбург привел доказательства наличия прямых связей между корой височных долей и вестибулярными центрами, расположенными в области зрительных бугров. Автор считает, что связь коры с вестибулярным аппаратом осуществляется через следующие нейроны: от клеток периферического узла к ядрам ствола мозга, далее к зрительным буграм, при этом в большей своей части с перерывами в п. inter-stitialis и nucleus commissuralis и от клеток зрительных бугров к коре височных долей полушарий.

Аронсон, Шпигель и Александер утверждают, что вестибулярные ядра связаны с височной долей через рубро-таламо-фронтальные пути.

Наконец, предполагают, что вестибулярные ядра продолговатого мозга связаны с височной долей через tractus vestibulo-reticularis.

Приведенные материалы по морфологии вестибулярного анализатора свидетельствуют о том, что в части периферического рецептора, проводящих путей и подкорковых образований современные представления являются вполне обоснованными экспериментальными данными, что же касается коркового отдела вестибулярного анализатора, то в этой части остается еще много неясного. И действительно, если большинство зарубежных авторов локализуют корковые вестибулярные центры только в височной доле мозга, то результаты исследований русских авторов позволяют предполагать, что, кроме височной доли, в коре головного мозга имеются участки, куда достигают вестибулярные импульсы. Исследования Н. А. Попова по методу условных рефлексов говорят об отсутствии ограниченной локализации корковых вестибулярных центров и о возможности их мозаичного расположения.


Еще по теме:


Гость, 12.10.2010 02:37:13
Как выглядит этот анализатор? Можно где то найти фотку этого вестибулярного анализатора?
Ваше имя:
Защита от автоматических сообщений:
Защита от автоматических сообщений Символы на картинке: