Отолитовый аппарат, физиология
Первые наблюдения над функцией отолитового аппарата сделаны в 1883 г. Севал и Штейнер в 1887 г. у рыб.
Делаж в 1886 г. на основании своих исследований пришел к следующему выводу: «У беспозвоночных отоцисты - простые пузырьки без отростков - выполняют ту же функцию (для ориентации), как целый лабиринт позвоночных животных».
Брейер обратил внимание на наличие отолитов у свободно движущихся животных, отсутствие их у подвижно-сидящих животных и обратное развитие у некоторых прочно фиксированных форм, которые в подвижном, молодом состоянии обладали отолитами.
Брейер создал первую теорию об отолитовой функции, сущность которой представлена следующими его словами: «Каждому положению головы соответствует у людей определенная, характеризующая его комбинация тяжести отолитов в четырех maculis. Если же мы примем, что тяжесть отолитовой пластинки, ее давление на волосковые клетки, возбуждает нервные окончания и что это раздражение вызывает в центре представление о положении головы, то мешочковый аппарат является вполне подходящим органом для восприятия нашего положения в пространстве. Изменение же в положении отолитовых мембран, которое не сопровождается ощущением ротации, вызывает в центрах ощущение ускоренного прямолинейного движения. Для всей этой группы восприятия подходящее название - аппарат статического чувства».
Постепенно было установлено, что отолитовый аппарат является одним из основных рецепторов в системе тонических рефлексов положения, установочных рефлексов, определяющих положение тела при его покое и движении.
К. Л.Хилов, открывая отолитовые мембраны лягушек центрифугированием, наблюдал, что животное при этом всегда принимало вертикальное положение головой вверх. Это показывает, что отолитовый аппарат обеспечивает животному нормальное горизонтальное положение.
Леири, анализируя реакцию на прогрессивные движения, отметил, что разгибательные сокращения в конечностях во время падения зависят не от аппарата полукружных каналов, а от отолитового аппарата.
А. А. Ухтомский считал, что cristae ampullaris являются рецептором ускорений, с которого возникают стато-кинетические рефлексы. Отолитовый же прибор, по А. А. Ухтомскому, является рецептором поля силы тяжести. Изменение положения головы в поле силы тяжести вызывает стато-тонические рефлексы, которыми поддерживается распределение тонуса в мускулатуре.
Стато-тонические рефлексы обеспечивают поддержание нормальной позы животного (теменем вверх, голова и туловище на одной прямой). При изменении положения головы в пространстве происходит изменение тонуса мускулатуры таким образом, что при поднимании головы возрастает тонус разгибателей и становится максимальным, когда ротовая щель составляет с плоскостью горизонта угол 45°.
При опускании головы тонус экстензоров уменьшается, а флекснеров возрастает и становится максимальным, когда ротовая щель составляет с плоскостью горизонта угол, равный 45°.
При повороте головы вправо и влево на стороне, куда обращена ротовая щель, тонус разгибателей возрастает.
Стато-тонические рефлексы однозначны для передних и задних конечностей.
При вращательных движениях тела на отолитовый аппарат действует так называемая центробежная сила, которая сообщает вращающемуся телу ускорение. При движении нашего тела изменение скорости прямолинейного движения тоже является ускорением.
Следовательно, адекватным раздражителем отолитового аппарата являются: 1) поле силы тяжести, обнаруживающее свое действие при изменениях положения тела (головы) в пространстве, и 2) ускорение.
При действии этих раздражителей происходит смещение отолитов, что в свою очередь механически раздражает чувствительные окончания maculae utriculi et sacculi.
Кроме того, отолиты благодаря своему удельному весу, большему, чем у эндолимфы, постепенно находятся под влиянием поля силы тяжести: f = mg; g = 981 см/сек2.
Порог раздражения отолитов по Маху равен 0,01°.
Импульсы, возникающие в результате действия этих сил, регулируют тонус мышц туловища и конечностей, благодаря чему животное имеет устойчивое положение головы, туловища и симметричную позу.
В начале XX века был подробно разработан вопрос о роли вестибулярного аппарата в рефлекторной регуляции скелетной мускулатуры.
С. И. Белинов еще в 1908 г. в своей работе описал нистагм, наблюдавшийся им у человека при боковых наклонениях головы, который он назвал инклинационным.
Магнус, центрифугируя морских свинок, показал, что при отрыве, в случаях повреждения отолитов, лабиринтные рефлексы положения исчезают, а лабиринтные рефлексы на вращение - поствращательная реакция головы и глаз, а также реакция на прогрессивные движения - остаются нормальными.
Дальнейшее подтверждение существования различных рецепторов в вестибулярном аппарате было получено с помощью электрофизиологического метода.
Росс при изучении электрической активности вестибулярного нерва обнаружил, что потенциалы изменялись в зависимости от трех моментов: 1) положения головы в пространстве, 2) движений и 3) механической вибрации.
Подробный анализ рефлекторных реакций, благодаря которым животное приобретает определенное положение по отношению к внешнему миру, был произведен Магнусом, Магнусом и де Клейном. Изучая вопрос об установочных реакциях организма, Магнус установил важную роль лабиринта в осуществлении реакции, благодаря которой животное принимает и сохраняет свойственное ему положение в пространстве. В опытах на децеребрированных и декапитированных животных ему удалось установить существование серии рефлексов, участвующих в поддержании определенного положения тела в покое и при движении. Магнусу удалось также показать, что рефлекторные центры этих реакций расположены в стволовой части головного мозга.
Согласно теории Магнуса и де Клейна, максимальное раздражение отолитового аппарата наступает тогда, когда отолиты мешочков висят на волосках невроэпителия macula; acustica, а минимальные раздражения - когда отолиты давят на волоски.
Если голова животного расположена так, что отолиты находятся над maculae, то они давят на чувствительные волокна, а если под maculae, то они висят на волосках.
Последнее положение отолитов Магнус и де Клейн условно считают максимальным. При этом наблюдается тоническое сокращение разгибателей, и тогда, по закону действия антагонистов, происходит расслабление сгибательных мышц. При минимальном раздражении получается обратный эффект: разгибатели расслабляются и наступает гипертонус сгибателей. Следовательно, Магнус полагал, что возбуждение чувствительного аппарата maculae вызывается натягиванием волосков нервных клеток отолита при изменении положения головы в пространстве. Квикс так же, как и Магнус, изучал характер и направление тонических рефлексов, наблюдаемых при раздражении отолитового прибора, но он дает иное объяснение механизму этих рефлексов. Квикс считает, что отолиты функционируют только в положении над maculae, т. е. когда они могут давить на чувствительные волоконца, отвисание же отолитов парализует их функцию.
Различие в объяснении механизма действия отолитового аппарата состоит в основном в том, что Магнус и де Клейн считают всякое положение отолитов деятельным. Квикс же признает активность отолитов только при определенном градусе наклона.
Независимо от того, какую точку зрения в объяснении механизма действия отолитового аппарата считать правильной, необходимо подчеркнуть, что импульсы со стороны отолитового аппарата поддерживают определенное распределение тонуса в мускулатуре тела. Раздражение отолитового прибора и полукружных каналов вызывает соответствующее рефлекторное перераспределение тонуса между отдельными мышечными группами в поле силы тяжести направления тока эндолимфы в полукружных каналах. Это перераспределение тонуса мускулатуры при раздражении вестибулярного аппарата дает закономерное отклонение туловища и конечностей после вестибулярного раздражения.
К. Л. Хилов при суммарном действии адекватных раздражителей полукружных каналов (угловое ускорение) и отолитового аппарата (перемена направления силы тяжести) наблюдал у децеребрированных кошек резкое укорочение продолжительности нистагма глаз, т. е. доказал наличие функциональной связи отолитового аппарата и системы полукружных каналов.
Было установлено, что вертикальные каналы в нормальных условиях выполняют роль тормоза по отношению к maculae utriouli.
Таким образом, на основании большого фактического материала сделан вывод о том, что лабиринт является стато-кинетическим органом, т. е. его функцией служит восприятие всех видов ускорения, восприятие изменения положения тела в пространстве. Вестибулярный аппарат является постоянным источником рефлекторных движений, направленных на поддержание равновесия тела. Было также установлено, что между обоими отделами, т. е. полукружными каналами и мешочками преддверия, существует функциональная связь.
Делаж в 1886 г. на основании своих исследований пришел к следующему выводу: «У беспозвоночных отоцисты - простые пузырьки без отростков - выполняют ту же функцию (для ориентации), как целый лабиринт позвоночных животных».
Брейер обратил внимание на наличие отолитов у свободно движущихся животных, отсутствие их у подвижно-сидящих животных и обратное развитие у некоторых прочно фиксированных форм, которые в подвижном, молодом состоянии обладали отолитами.
Брейер создал первую теорию об отолитовой функции, сущность которой представлена следующими его словами: «Каждому положению головы соответствует у людей определенная, характеризующая его комбинация тяжести отолитов в четырех maculis. Если же мы примем, что тяжесть отолитовой пластинки, ее давление на волосковые клетки, возбуждает нервные окончания и что это раздражение вызывает в центре представление о положении головы, то мешочковый аппарат является вполне подходящим органом для восприятия нашего положения в пространстве. Изменение же в положении отолитовых мембран, которое не сопровождается ощущением ротации, вызывает в центрах ощущение ускоренного прямолинейного движения. Для всей этой группы восприятия подходящее название - аппарат статического чувства».
Постепенно было установлено, что отолитовый аппарат является одним из основных рецепторов в системе тонических рефлексов положения, установочных рефлексов, определяющих положение тела при его покое и движении.
К. Л.Хилов, открывая отолитовые мембраны лягушек центрифугированием, наблюдал, что животное при этом всегда принимало вертикальное положение головой вверх. Это показывает, что отолитовый аппарат обеспечивает животному нормальное горизонтальное положение.
Леири, анализируя реакцию на прогрессивные движения, отметил, что разгибательные сокращения в конечностях во время падения зависят не от аппарата полукружных каналов, а от отолитового аппарата.
А. А. Ухтомский считал, что cristae ampullaris являются рецептором ускорений, с которого возникают стато-кинетические рефлексы. Отолитовый же прибор, по А. А. Ухтомскому, является рецептором поля силы тяжести. Изменение положения головы в поле силы тяжести вызывает стато-тонические рефлексы, которыми поддерживается распределение тонуса в мускулатуре.
Стато-тонические рефлексы обеспечивают поддержание нормальной позы животного (теменем вверх, голова и туловище на одной прямой). При изменении положения головы в пространстве происходит изменение тонуса мускулатуры таким образом, что при поднимании головы возрастает тонус разгибателей и становится максимальным, когда ротовая щель составляет с плоскостью горизонта угол 45°.
При опускании головы тонус экстензоров уменьшается, а флекснеров возрастает и становится максимальным, когда ротовая щель составляет с плоскостью горизонта угол, равный 45°.
При повороте головы вправо и влево на стороне, куда обращена ротовая щель, тонус разгибателей возрастает.
Стато-тонические рефлексы однозначны для передних и задних конечностей.
При вращательных движениях тела на отолитовый аппарат действует так называемая центробежная сила, которая сообщает вращающемуся телу ускорение. При движении нашего тела изменение скорости прямолинейного движения тоже является ускорением.
Следовательно, адекватным раздражителем отолитового аппарата являются: 1) поле силы тяжести, обнаруживающее свое действие при изменениях положения тела (головы) в пространстве, и 2) ускорение.
При действии этих раздражителей происходит смещение отолитов, что в свою очередь механически раздражает чувствительные окончания maculae utriculi et sacculi.
Кроме того, отолиты благодаря своему удельному весу, большему, чем у эндолимфы, постепенно находятся под влиянием поля силы тяжести: f = mg; g = 981 см/сек2.
Порог раздражения отолитов по Маху равен 0,01°.
Импульсы, возникающие в результате действия этих сил, регулируют тонус мышц туловища и конечностей, благодаря чему животное имеет устойчивое положение головы, туловища и симметричную позу.
В начале XX века был подробно разработан вопрос о роли вестибулярного аппарата в рефлекторной регуляции скелетной мускулатуры.
С. И. Белинов еще в 1908 г. в своей работе описал нистагм, наблюдавшийся им у человека при боковых наклонениях головы, который он назвал инклинационным.
Магнус, центрифугируя морских свинок, показал, что при отрыве, в случаях повреждения отолитов, лабиринтные рефлексы положения исчезают, а лабиринтные рефлексы на вращение - поствращательная реакция головы и глаз, а также реакция на прогрессивные движения - остаются нормальными.
Дальнейшее подтверждение существования различных рецепторов в вестибулярном аппарате было получено с помощью электрофизиологического метода.
Росс при изучении электрической активности вестибулярного нерва обнаружил, что потенциалы изменялись в зависимости от трех моментов: 1) положения головы в пространстве, 2) движений и 3) механической вибрации.
Подробный анализ рефлекторных реакций, благодаря которым животное приобретает определенное положение по отношению к внешнему миру, был произведен Магнусом, Магнусом и де Клейном. Изучая вопрос об установочных реакциях организма, Магнус установил важную роль лабиринта в осуществлении реакции, благодаря которой животное принимает и сохраняет свойственное ему положение в пространстве. В опытах на децеребрированных и декапитированных животных ему удалось установить существование серии рефлексов, участвующих в поддержании определенного положения тела в покое и при движении. Магнусу удалось также показать, что рефлекторные центры этих реакций расположены в стволовой части головного мозга.
Согласно теории Магнуса и де Клейна, максимальное раздражение отолитового аппарата наступает тогда, когда отолиты мешочков висят на волосках невроэпителия macula; acustica, а минимальные раздражения - когда отолиты давят на волоски.
Если голова животного расположена так, что отолиты находятся над maculae, то они давят на чувствительные волокна, а если под maculae, то они висят на волосках.
Последнее положение отолитов Магнус и де Клейн условно считают максимальным. При этом наблюдается тоническое сокращение разгибателей, и тогда, по закону действия антагонистов, происходит расслабление сгибательных мышц. При минимальном раздражении получается обратный эффект: разгибатели расслабляются и наступает гипертонус сгибателей. Следовательно, Магнус полагал, что возбуждение чувствительного аппарата maculae вызывается натягиванием волосков нервных клеток отолита при изменении положения головы в пространстве. Квикс так же, как и Магнус, изучал характер и направление тонических рефлексов, наблюдаемых при раздражении отолитового прибора, но он дает иное объяснение механизму этих рефлексов. Квикс считает, что отолиты функционируют только в положении над maculae, т. е. когда они могут давить на чувствительные волоконца, отвисание же отолитов парализует их функцию.
Различие в объяснении механизма действия отолитового аппарата состоит в основном в том, что Магнус и де Клейн считают всякое положение отолитов деятельным. Квикс же признает активность отолитов только при определенном градусе наклона.
Независимо от того, какую точку зрения в объяснении механизма действия отолитового аппарата считать правильной, необходимо подчеркнуть, что импульсы со стороны отолитового аппарата поддерживают определенное распределение тонуса в мускулатуре тела. Раздражение отолитового прибора и полукружных каналов вызывает соответствующее рефлекторное перераспределение тонуса между отдельными мышечными группами в поле силы тяжести направления тока эндолимфы в полукружных каналах. Это перераспределение тонуса мускулатуры при раздражении вестибулярного аппарата дает закономерное отклонение туловища и конечностей после вестибулярного раздражения.
К. Л. Хилов при суммарном действии адекватных раздражителей полукружных каналов (угловое ускорение) и отолитового аппарата (перемена направления силы тяжести) наблюдал у децеребрированных кошек резкое укорочение продолжительности нистагма глаз, т. е. доказал наличие функциональной связи отолитового аппарата и системы полукружных каналов.
Было установлено, что вертикальные каналы в нормальных условиях выполняют роль тормоза по отношению к maculae utriouli.
Таким образом, на основании большого фактического материала сделан вывод о том, что лабиринт является стато-кинетическим органом, т. е. его функцией служит восприятие всех видов ускорения, восприятие изменения положения тела в пространстве. Вестибулярный аппарат является постоянным источником рефлекторных движений, направленных на поддержание равновесия тела. Было также установлено, что между обоими отделами, т. е. полукружными каналами и мешочками преддверия, существует функциональная связь.