Развитие сердца и сосудистой системы у плода

Первичная сердечная трубка. Развитие сердца начинается на второй неделе зародышевой жизни двумя самостоятельными сердечными зачатками. Оба зачатка развиваются из внутренней эндокардиальной наружной мио эпикардиальной частей в каудальной части головы симметрично впереди кишечной трубки. В дальнейшем эти два зачатка в вентральном направлении прилегают друг к другу и, сохраняя двойную слоистость, образуют одну трубку. Это образование, - первичная сердечная трубка, - расположено своей осью вертикально впереди кишечной трубки; оно лежит свободно в полости перикарда и прикрепляется к нему только на двух концах там, где сердечная трубка его прободает. Краниальным концом первичной сердечной трубки является bulbus cordis, под ним находится первичная желудочковая часть и под ней - атриальная часть, под которой, в свою очередь, находится sinus venosus, собирающий кровь из крупных вен. Сверху к bulbus cordis присоединяется артериальный ствол.

Быстрый рост, удлинение трубки, начинающееся на третьей неделе, препятствует тем, что оба конца первичной сердечной трубки фиксированы в результате чего она начинает изгибаться в виде буквы S. Каудальный конец S-образной сердечной трубки (венозный синус и атриальная часть), поворачиваясь влево, вверх и назад, тянет за собой желудочковую часть влево и вверх настолько, что по сравнению с bulbus, который остается на своем месте, она перемещается на правую сторону. Венозный синус на уровне bulbus, позади него перегибается на правую сторону и прикрепляется к его задней части, так что они отделены друг от друга только бороздой. В этой стадии первичное предсердие, включающее и венозный синус, отделяется от общего желудочка снаружи атриовентрикулярной бороздой, а первичный желудочек отделяется от bulbus вентрикуло-бульбарной бороздой. У этих борозд первичная сердечная трубка суживается и, соответственно этому сужению на внутренней поверхности образуются подушечки эндокарда, которые впоследствии служат основой сердечных перегородок и клапанов.
 
Развитие предсердий. К концу третьей и к началу четвертой недель зародышевой жизни в переходящей влево и вверх атриальной полости развивается поперечная эндо кардиальная складка, которая из-за перемещения дистальной части предсердия вправо и за bulbus принимает первоначальное фронтально сагиттальное направление. Эта складка - septum primum - впервые разделяет атриальную полость на правое и левое предсердия. Эта перегородка врастает в полость предсердия вниз и вперед по направлению атриовентрикулярного отверстия. Последнее окружается соответственно наружному сужению складкой эндокарда, из которой и развиваются двух- и трехстворчатые клапаны. Septum primum над атриовентрикулярным отверстием не является полным а на нём остается отверстие: foramen subseptale. Septum primum объединяется со сращенными между собой передней и задней атрио-вентрикулярными эндотелиальными подушечками таким образом, что помимо foramen subseptale, он разделяет атриовентрикулярное отверстие, на две части и с направления предсердия. В задней части septum primum образуется отверстие, foramen ovale primum, которое обеспечивает кровоток между двумя предсердиями. Таким образом, первичная атриальная перегородка как снизу, так и сверху неполная.

Едва возникает вышеописанное положение, как уже на задней стенке предсердия начинает появляться septum secundum. Эта перегородка развивается на правой стороне septum primum сзади-сверху вперед и вниз. Вторичная перегородка закрывает часть первичного овального отверстия таким образом, что остается лишь небольшая щель: овальное отверстие. Первичная перегородка закрывает овальное отверстие с левой стороны, так, как открывающийся в одном направлении клапан, и, таким образом, кровь может протекать только из правого предсердия в левое. Позже эти две перегородки сливаются в единое, и только овальное отверстие остается открытым. Первичная перегородка, подобно завесу, прирастает к краю отверстия, при внеутробной жизни значительно позже, когда с началом дыхания и легочного кровообращения увеличенное давление в предсердиях как бы прижимает клапан к краю отверстия. Закрытие овального отверстия в начале вне-утробной жизни только функциональное, оно лишь позже становится и анатомическим. Последнее закрытие полное, а первое является закрытием такой степени, что анатомически, хотя и остается большее или меньшее отверстие между предсердиями, через него уже не может происходить существенный кровоток.

Между правый предсердием и венозным синусом возникает еще и третья перегородка. Она небольшой своей частью срастается со сращенными между собой первичной и вторичной перегородками, участвует в образовании перегородки между предсердиями и укрепляет нижнюю часть края овального отверстия. Из большей ее части образуются два ободка перед отверстиями нижней полой вены и венозного синуса. Эти две складки служат для направления тока крови.

Значительная часть венозного синуса позже вливается в полость правого предсердия, и из него развивается та часть предсердия, в которую вливаются две крупные вены. Внутренняя поверхность этой части предсердия совершенно гладкая в противоположность к остальным частям, неровным из-за гребенчатых мышц.

Легочная вена, вливающаяся влево от первичной перегородки в левое предсердие, собирает в себя кровь из вен, идущих от двух легочных зачатков. Легочная вена в ходе развития сливается с полостью предсердия, и после этого сюда уже непосредственно вливаются две легочные вены. Позже, и они сливаются с предсердием, и тогда уже с обеих сторон в предсердие непосредственным самостоятельным устьем вливаются по две легочных вены, бывшие до тех пор только ветвями. Область впадения этих вен - подобно соответствующей области правого предсердия - своей гладкой поверхностью указывает на свое происхождение.

Развитие желудочков. При изгибании первичной сердечной трубки вентрикулярная часть тоже изгибается, ее краниальная часть обращена вниз, а каудальная часть (которая следует за движением атриальной части) обращена вниз и влево. Самой низкой, обращенной вперед точкой изгиба является верхушка сердца. В этом положении ось желудочков обращена уже сзади наперед. На месте изгиба, у внутренней поверхности сердечной трубки, образуется складка, которая временно частично разделяет полость первичного желудочка на две части. Однако, эта складка быстро рассасывается. На пятой неделе развития из мышечной части, соответствующей межжелудочковой борозде, начинается образование межжелудочковой перегородки. Перегородка имеет вначале поперечное направление, но с вращением сердца она попадает в косое положение и направлена спереди снизу назад и вверх. Достигая общего атрио-вентрикулярного отверстия, она разделяет его на две части. Задняя и верхняя части доходят до правой эндокардиальной подушечки, а нижняя часть - до передней, и, таким образом, перегородка анатомически еще не разделяет полностью два желудочка, а наверху у атриовентрикулярной границы остается открытым небольшое круглое отверстие: foramen interventriculare secundum. В ходе дальнейшего развития это отверстие закрывается septum bulbi, и последний превращается в pars membranacea septi ventriculorum.

Развитие бульбарной перегородки. Еще до начала изгиба на внутренней поверхности верхней части bulbus появляются четыре, а в нижней части две эндокардиальных складок, параллельных с продольной осью bulbus. У центрального конца bulbus образуются соответственно складкам две подушечки эндокарда, а в верхней части двух, не доходящих до конца, скадках эндокарда в центре bulbus образуются две эндокардиальных подушечки. Bulbus фиксирован в своем центре, перед местом прохода венозного синуса и атриальной части. Здесь находится неподвижная точка при вращении bulbus и его перегородок вокруг продольной оси. Из четырех эндотелиальных складок дистальной части bulbus две, расположенные друг против друга, заканчиваются в эндотелиальных подушечках. Во время возникновения складок начинается и изгиб bulbus. Заворот вокруг продольной оси происходит в двух направлениях. Дистальная часть над фиксирующей точкой поворачивается на 180° в направлении против хода часовой стрелки, а нижняя часть ходу часовой стрелки на 90°. Таким образом, поворот двух концов по отношению друг к другу составляет в сумме 270°. Во время заворота внутренние складки эндокарда приобретают спиральный ход.

Между пятой и восьмой неделями эмбриональной жизни происходит второй изгиб bulbus. Более отдаленная от сердца часть bulbus, в противоположность предыдущему, поворачивается теперь по ходу часовой стрелки на 150°, т. е. возвращается к своему первоначальному положению настолько, что она после первого и второго изгибов отклоняется от своего первоначального положения всего на 30° в направлении противоположном ходу стрелки часов. Часть, расположенная в сторону сердца, также поворачивается на 45° в направлении противоположном первому изгибу, и сумма двух вращений, таким образом, составляет в конечном счете 45° по направлению движения часовой стрелки. Положение обращенной в сторону сердца части bulbus соответствует теперь уже положению разделенных на две части желудочков сердца. Разделенный на две части bulbus объединяется со стенкой желудочков и участвует в образовании воронкообразной части крупных сосудов. Перегородка bulbus прилегает к оставшейся открытой части межжелудочковой перегородки, к foramen interventriculare secundum, закрывая его как его перепончатая часть. Таким образом к этому времени заканчивается разделение сердца на левую и правую половины.

Образование устьев. У проксимальной части bulbus cordis находятся четыре подушечки, две большие с боков и по одной меньшей спереди и сзади. При разделении bulbus на две части, перегородка bulbus разделяет и две боковых подушечки на две части. Подушечки срастаются посередине. Из двух передних частей, разделенных на четыре части, двух больших подушечек и из передней малой подушечки образуют клапаны легочной артерии. Из падающих на заднюю часть частей двух боковых подушечек и из задней малой подушечки образуются три клапана аорты. Таким образом, четыре эндотелиальных подушечки являются основой клапанов крупных сосудов. Дистальная часть эндокардиальной подушечки, рассасывается вместе с их крышкой, а сохраняющаяся, выбухающая проксимальная часть, отграничивающая возникающий на месте рассасавшихся частей синус Вальсальвы, образует клапаны. Атриовентрикулярные клапаны образуются из эндокардиальных подушечек, расположенных на атриовентрикулярной границе. Межжелудочковая перегородка разделяет сросшиеся переднюю и заднюю подушечки на две части и таким образом отделяет друг от друга не только клапаны, но также правое и левое атриовентрикулярные отверстия. В правом предсердии развиваются еще две эндокардиальных подушечки, а в левом - одна. Таким образом, после разделения на две части сросшихся передней и задней подушечек, правое атриовентрикулярное отверстие ограничено тремя, а левое - двумя подушечками. Обращенная в сторону полости желудочка часть эндокардиальных подушечек выбухает и рассасывается, а сохранившиеся части превращаются в перепончатое образование. Эти подушечки непосредственно переходят в губчатую часть мускулатуры желудочка. Превратившиеся в соединительную ткань и идущие до клапанов мышечные палочки образуют сухожильные струны, а части, сохранившие свой мышечный характер, превращаются в папиллярные мышцы. До образования клапанов кровообращение через атриовентрикулярное отверстие регулируется подушечками эндокарда, которые прижимаются друг к другу при помощи круговой мускулатуры.

Развитие сердечной мышцы. Первичная сердечная трубка состоит внутри из эндокарда, а снаружи - из мио-эпикарда. Наружным слоем является т. н. миобластозный синцитий, между ним и эндокардом находится заполненное жидкостью пространство. Из самых наружных клеток мио-эпикардиального плаща образуется эпикард, а из внутренних частей - мускулатура. Мускулатура предсердий и желудочков вначале сливается без всякого перехода, а начиная со второго месяца зародышевой жизни соответственно атриовентрикулярной борозде в мускулатуру врастает соединительная ткань. Она образует фиброзное кольцо атриовентрикулярного отверстия: annulus fibrosus, разделяющее мускулатуру предсердий и желудочков. Отделение неполное, потому что сохраняется специфическая ткань, из которой впоследствии развивается проводящая система. Эта последняя группа ткани сохраняет свой эмбриональный характер, ее клетки богаты протоплазмой, гликогеном и многоядерные. Мускулатура предсердий в ходе развития остается тонкой, по сравнению с толстой мускулатурой желудочков, состоящей из нескольких слоев. Внутреннюю часть мускулатуры желудочков образует т. н. губчатая часть, часть которой играет роль в образовании клапанов и сухожильных струн. Наружная толстая часть pars compacts, образует рабочую мускулатуру.

Развитие системы, образующей и проводящей импульсы. Синусовый узел развивается уже очень рано, до первого заворота первичной сердечной трубки. Его дифференцирующиеся клетки находятся в тесной связи с соседними нервными элементами. Развитие пучка Гиса тесно связано с задней мышечной стенкой и с межжелудочковой перегородкой. Этот пучок представляет единственную непрерывную связь между мускулатурой предсердий и желудочков, отделенных друг от друга фиброзным кольцом. Его составные элементы могут быть обнаружены в ранней стадии развития по всей сердечной трубке, но позже они спереди и с двух сторон погибают, и из сохраняющегося только сзади пучка образуется crus commune, расположенный за задней эндокардиальной подушечкой атриовентрикулярного отверстия и над межжелудочковой перегородкой. Проникающая между мускулатурой предсердий и желудочков соединительная ткань образует капсулу пучка. Пучок имеет уже в ранней стадии развития другую гистологическую структуру, чем рабочая мускулатура, от которой он дифференцируется. Рабочая мускулатура состоит из эпителиоидных клеток с набухшей цитоплазмой без миофибрилл. Миофибриллы появляются только позже и затем сформировываются в концентрический пучок. В дальнейшей стадии развития они удлиняются в продольном направлении и вступают в связь с волокнами Пуркинmе.

Имеющая форму гриба верхняя часть атриовентрикулярной проводящей системы, атриовентрикулярный узел, находится в мускулатуре предсердия. Она переходит без видимой границы в общий ствол. В ранней стадии развития гистологическая структура проводящей системы характеризуется веретенообразными клетками с большим количеством миофибрилл. Эти клетки позже образуют сетевидный синцитий. Развитие ножек Табора совпадает с временем развития синусового узла. Его клетки происходят из мышечных волокон, но сохраняют очень многое из своего эмбрионального характера.

Система образующая и проводящая импульсы во время своего развития снабжена очень богатой сосудистой сетью, и между ее волокнами находится большое количество нервных элементов.

Развитие перикарда. В ранней стадии развития сердца имеются две перикардиальных полости, которые образуются еще до слияния двух сердечных зачатков в единую трубку. Эпикардиальная часть перикардиального мешка развивается из сомато-плевры, а париетальный листок - из сомато-плевры. Два листка соединяются дорсальным мезокардом, после всасывания которого два листка соединены между собой лишь там, где нижний и верхний концы первичной сердечной трубки как бы прободают их. В ходе поворота сердечной трубки два конца попадают один за другим. При перегибе слои перикарда налегают друг на друга, и они отделены друг от друга только поперечным синусом перикарда. Передняя часть перикарда обхватывает две крупных артерии, а задняя часть - место впадения больших вен в предсердие.
 
Развитие больших артерий. Краниальный конец первичной сердечной трубки продолжается в артериальный ствол. Этот ствол разделяется на две ветви, которые проходят на небольшом участке по двум сторонам тела вентрикулярно краниально и затем, перегибаясь, продолжаются в каудальном направлении. От вентрального отрезка аорты происходят жаберные дуговые артерии (первичные дуги аорты), которые сзади впадают в нисходящую аорту, возникающую из слияния двух дуг аорты. Доходящая до первичной жаберной дуги часть является первичной восходящей аортой, которая через первичную дугу аорты продолжается в первичную нисходящую аорту. Затем она проходит по двум сторонам chorda dorsalis в каудальном направлении и продолжается в пупочную артерию. Таким образом, пупочная артерия является концом аорты. Позже объединенные с общей брюшной аортой две дорсальные аорты продолжаются в каудальную аорту, и, таким образом, пупочная артерия, бывшая раньше концом аорты, становится побочной ветвью.

Артерии жаберных дуг появляются к концу второй недели, первые четыре непосредственно одна за другой, затем следует шестая и позже пятая. Часть из них быстро исчезает: первая - к концу третьей недели, вторая и пятая - к концу четвертой недели. В конечном итоге, таким образом, сохраняются только третья, четвертая и шестая артерии жаберных дуг. Из вентральной аорты на обеих сторонах развивается первичная наружная сонная артерия, а из дорсальной аорты - первичная внутренняя сонная артерия. Две пары сонных артерий соединены между собой артерией третьей реберной дуги. Часть внутренней сонной артерии, расположенная под артерией третьей жаберной дуги, исчезает, и общий ствол становится начальным отрезком наружной сонной артерии. Прямым продолжением этого ствола является наружная сонная артерия, в то время, как внутренняя сонная артерия ответвляется в сторону.

Четвертая первичная дуга аорты ведет себя на правой стороне иначе, чем на левой. Из левосторонней четвертой первичной дуги аорты, в качестве прямого продолжения левой вентральной аорты, развивается дуга аорты. Эта дуга продолжается затем назад в левую нисходящую аорту (позже в общую нисходящую аорту). На правой стороне вентральная аорта также продолжается в четвертую первичную дугу аорты, а дорсальная аорта закрывается перед тем, как достигнуть общего ствола. Из правой вентральной аорты возникает безымянная артерия, а из дорсальной аорты и из аорты четвертой жаберной дуги образуется начальный отрезок подключичной артерии.

Артериальный ствол разделяется перегородкой на расположенную спереди легочную артерию и на расположенную сзади аорту. Артерия шестой жаберной дуги присоединяется к легочной артерии и служит основой артерий легких (на обеих сторонах она направляется к зачаткам легких). На правой стороне ее дистальный конец исчезает, а из проксимальной части развивается правая ветвь легочной артерии. На левой стороне из начального отрезка образуется левая ветвь легочной артерии, а из дистальной части - Боталлов проток.

Таким образом, в начале развития имеются две нисходящие артерии, но эти два сосуда уже очень рано, на третьей неделе, постепенно сливаются в общую нисходящую аорту. К концу четвертой недели имеется уже только одна нисходящая аорта, от которой отходят симметричные ветви. Из шестой ветви, непосредственно из аорты, развивается левая подключичная артерия, в то время, как на правой стороне, уже упомянутым образом, при помощи артерии четвертой жаберной дуги косвенным путем образуется правая подключичная артерия. При перемещении сердца в каудальном направлении восходящие аорты немного отстают в развитии - правая больше, чем левая - и, таким образом, левая подключичная артерия становится ближе к сонной артерии.

Пупочная артерия опускается все ниже таким образом, что в нее всегда врастает по одной каудальной артериальной ветви в то время, как первоначальная верхняя ветвь рассасывается. Таким образом, нисходящая аорта книзу становится все длиннее. Из пупочной артерии позже развивается бедренная артерия, в то время, как начальный отрезок пупочной артерии образует подвздошную артерию.

Развитие остальных сосудов мы затрагиваем лишь вкратце. Артерии черепа отходят от двух сонных артерий и связаны с позвоночной артерией, возникшей из продольных анастомозов шейных сегментов. Из нисходящей аорты вырастают вентральные ветви к кишечному тракту и к развивающимся из него органам. Парные дорсальные ветви направляются соответственно первоначальной сегментации тела к центральной нервной, костной и мышечной системам. Парные латеральные ветви превращаются в артерии, идущие к почкам, надпочечникам и к половым органам.

Развитие больших вен. В зародыше имеются две венозных системы: одна - это собственная венозная система зародыша, а другая - система, обеспечивающая кровообращение между плодом и матерью. В кровообращении между матерью и плодом фигурирует парная венозная система, собирающая кровь из vv. omphalo-mesentericae и из vv. umbilicales. Сосуды собственной венозной системы плода впадают в две нижние и в две верхние vv. cardinales. Первая и верхняя кардинальные вены на обеих сторонах объединяются и образуют правый и левый ductus Cuvieri, впадающие в венозный синус. От левой верхней кардинальной вены позже отходит новая ветвь в сторону правой, и из ветви, объединяющей эти два сосуда, становится левая безымянная вена. Часть левой верхней кардинальной вены, расположенная под новым сосудом, закупоривается и рассасывается. Из верхней половины тела кровь идет в сердце уже только через правый ductus Cuvieri. Из первого отрезка этого протока образуется верхняя полая вена. Во время закупорки двух нижних кардинальных вен образуется система нижней полой вены. Из проксимальных отрезков двух vv. omphalo-mesentericae образуются vv. revehentes hepatis, из которых левосторонняя рассасывается, а правосторонняя фигурирует в дальнейшем развитии, как v. revehens communis. Из нее развивается вниз небольшая ветвь, соединяющая ее с нижней кардинальной веной. Соединяющая ветвь и влившаяся v. revehens образуют вместе нижнюю полую вену. Из краниальной части нижних кардиальных вен развиваются непарная и полунепарная вены.

Женский журнал www.BlackPantera.ru:  Йожеф Кудас